Питание является одной из самых важных функций организма. За счет энергетических веществ, поступающих в организм в виде пищи, происходят рост, развитие, размножение. В течение жизни рыбы затрачивают на проявление пищевого поведения от 10 до 48% времени. Многие рыбы питаются в течение большей части суток или почти непрерывно на протяжении полных суток.
Фактически пищевое поведение - это сложный процесс последовательной смены отдельных поведенческих фаз (актов) от момента получения особью информации о присутствии в среде корма и до принятия окончательного решения о заглатывании его или отвергании. В работах академика Д.С. Павлова и профессора А.О. Касумяна, не один год работающих в области изучения сенсорных основ пищевого поведения рыб, вкусовой и хеморецепции, отмечается, что при поиске рыбой пищи работают все органы чувств - зрительная, обонятельная, вкусовая, слуховая, осязательная, электрорецепторная сенсорные системы, а также боковая линия (сейсмосенсорная система) и общее химическое чувство.
По мнению упомянутых исследователей (Павлов, Касумян, 1990), схематически пищевое поведение рыб можно разделить на несколько фаз и этапов (см. таблицу).
Фазы и этапы пищевого поведения рыб
Фазы Поведенческое состояние рыбы Примечание
1 покой Во время болезни рыбы, в период зимовки или нереста, незадолго до наступления и во время сейсмических или геомагнитных возмущений, во время достижения рыбами определенной степени накормленности (Павлов, 1962)
2 Готовность к проявлению пищевого поведения По мере голодания рыбы, переваривания пищи, завершения нереста или выздоравливания
3 Получение сигнала о присутствии корма Во время этой фазы наблюдается возрастание активности рыбы, начало «прочесывания» местообитаний с целью получения сигнала о наличии корма.
4 Поиск и обнаружение источника пищевого сигнала
Эта фаза состоит из двух этапов:
А) дальнего поиска;
Б) ближнего поиска и обнаружения источника сигнала
5 Определение пригодности корма Эта фаза также состоит из двух этапов:
А) этап схватывания пищи (предварительное решение о пригодности корма);
Б) этап заглатывания или отвергания пищи (окончательное решение о пригодности корма)
С момента получения сигнала о присутствии корма рыбы начинают вести поиск кормового (пищевого) объекта, ориентированно перемещаясь по направлению к нему. Поочередно или одновременно работают все сенсорные системы, причем некоторых может быть доминирующе-направляющей, а других - корректирующей. Большое количество видов не может сразу обнаружить источник пищевого запаха даже при наличии течения, которое облегчает ориентацию рыб. К таким видам относятся прежде всего планктофаги (толстолобик белый, океаническая сельдь, хамса, сиг), хищники - угонщики (окунь, жерех, судак, луфарь), способные на основе обоняния осуществлять только дальнюю ориентацию на источник пищевого сигнала (точное направление к зоне максимальных его концентраций).
При приближении к кормовому объекту «включается» зрительный способ ближней ориентации на жертву, а также более чувствительный сейсмосенсорный, обонятельный, осязательный.
Предварительное решение о пригодности какого-либо кормового объекта для использования в пищу часто осуществляется на основе восприятия рыбами запахов, исходящих от кормовых организмов (Павлов, Касумян, 1990). То есть, основываясь только на обонянии, рыба уже может получать исчерпывающую информацию о наличии конкретного (а не «виртуального») пищевого объекта.
При схватывании кормового объекта наступает черед экстраоральной - наружной вкусовой чувствительности (касание пищи рылом, губами, усиками, головой, в некоторых случаях даже плавниками), а после - интраоральной - внутриротовой вкусовой чувствительности, осязания.
По мнению некоторых иностранных ученых (Valentincic, Caprio, 1994), многие рыбы, обладающие высокоразвитой экстраоральной вкусовой рецепцией, могут целенаправленно осуществлять поиск пищевых сигналов благодаря только вкусовой чувствительности.
Интересным представляется тот факт, что у рыб восприятие детеррентных («отталкивающих») стимулов происходит с помощью вкусовых почек, расположенных на задней части неба, сзади на языке, на жаберных дугах. Фактически рыба, чтобы определить, вкусна или не очень пища, должна ее подержать глубоко в полости рта. Карп и плотва долго «смакуют» пищу с целью сепарации кормовых объектов от большого объема детрита. Причем, экспериментальным путем доказано, что чем привлекательнее вещество, тем дольше оно удерживается бентофагами (рыбами, питающимися донными организмами) во рту. Те же карп и плотва удерживают пищу в ротовой полости до 15 секунд (Касумян, 1997)!
Если кормовой объект (приманка) имеет повышенную жесткость, колючки, выросты рыба его может отвергнуть еще на этапе касания и «ощупывания». «Невкусные» вещества рыбами осязаются не более чем 1-2 с.
Кстати, воздействие некоторых загрязняющих веществ (тяжелые металлы, низкий рН воды), которые имеются в наличии в сточных водах, приводит к длительной потере рыбами вкусовой чувствительности. Например, согласно исследованиям А.О. Касумяна (1997), у карпа восстановление пищевой активности может длиться до 10-11 суток.
Карп любит... кисленькое? Известно, что рыбы способны различать оттенки вкуса - сладкое, горькое, соленое, кислое, причем их чувствительность к восприятию оттенков вкуса в десятки и сотни раз выше, чем у человека (например, к поваренной соли - в 205 раз, к хинину - в 24 раза). Подробные исследования пищевых предпочтений некоторых видов рыб дали несколько неожиданные результаты.
Среди рыболовной братии незыблемым считается постулат о том, что карповые обожают сладкое. А посему в прикормку и насадку для карпа всегда добавляется сахар, мед, сироп. Согласно результатам опытов ученых кафедры ихтиологии МГУ заставить карпов клевать можно, добавляя в прикормку или насадку... немного лимонной кислоты. При выяснении аттрактивного действия различных веществ на карпов обнаружилось, что взрослая рыба с удовольствием (стопроцентно!) поедала гранулы с лимонной кислотой, придающей корму кисловатый вкус, на сахарозу (сладкое) карпы не реагировали вообще. Гранулы, содержащие хлористый кальций (горькие), карп поедал в 2 раза менее интенсивно, чем «кисленькое».
В этих же опытах (проводимых, кстати, как в лабораторных, так и в естественных условиях) изучались вкусовые предпочтения голавля, плотвы, белого амура и ельца. Растительноядные рыбы (амур), а также плотва и елец, в питании которых летом доминируют нитчатые водоросли (содержащие сахар), жадно поедали гранулы с сахарозой. Голавль был «без ума» от горького хлорида кальция, что объясняется преимущественным его питанием воздушными насекомыми, покровы тела которых содержат соединения, вызывающие ощущение горького.
Родство родством, а ложка - врозь. Получив столь интересные для рыболовов результаты, ученые МГУ приступили к изучению следующего вопроса: совпадают ли вкусовые предпочтения у рыб родственных (карпа, карася, голавля, плотвы, белого амура) с неродственными. И снова - поразительные результаты!
Одноразмерные караси и карпы одного возраста, взятые из одних и тех же водоемов, в опытах наотрез отказались питаться одинаково. Если в карповой прикормке присутствовала лимонная кислота, первым к ней бросался карп, а серебряный карась, даже находящийся рядом с пищей, игнорировал «кисленькое». Отпугивающим эффектом для карася обладал и хлорид натрия (поваренная соль), который привлекал плотву, ельца, европейского хариуса и каспийскую кумжу. Привередничал голодный карась и относительно горького хлористого кальция, тогда как карп в отсутствие кислого его охотно поедал. Карась же отдавал предпочтение сахарозе и экстрактам кормовых организмов.
Автор Новицкий Р.А.